虎鲸编辑

鲸目海豚科动物

虎鲸（学名：Orcinus orca）：是哺乳纲、海豚科中体型最大的物种。头部呈圆锥状，没有突出的嘴喙。身体大小、鳍肢大小和背鳍高度有明显的性二型。大而高耸的背鳍位于背部中央，雄性成体的背鳍直立，高可达1.0-1.8米，雌性的背鳍明显地镰刀形，高低于1米。胸鳍大而宽阔，大致呈圆形。上、下颚各有10-14对大而尖锐的牙齿。虎鲸的体色图样主要由黑与白这两种对比分明的色彩组成，位于身体腹面的白色区域自下颚往后延伸至尾部处，在全黑的胸鳍之间变得狭窄，到了肚脐后方产生分歧，尾鳍腹面亦为白色。背部与体侧皆为黑色，但在生殖裂附近的侧腹处有白色斑块，眼睛斜后方亦有明显的椭圆形白斑。在背鳍后方有呈灰至白色的马鞍状斑纹。

虎鲸是一种高度社会化的动物，有一些群体组成的家族是动物界中最稳定的家族。虎鲸的一些复杂社会行为，捕猎技巧和声音交流，被认为是虎鲸拥有自己的文化的证据。它们是食肉动物，性情凶猛，善于进攻猎物，是企鹅、海豚、海豹等动物的天敌。有时它们还袭击其它鲸类，甚至大白鲨，可称得上是海上霸王。

分布于几乎所有的海洋区域，从赤道到极地水域。水温或深度没有限制其范围。分布延伸到许多封闭或半封闭的海域，如地中海、鄂霍次克海、加利福尼亚湾、墨西哥湾、红海和波斯湾。

虎鲸按照栖息环境和习性等可以分为不同的生态型，不同生态型的虎鲸外形略有差别，习性各不相同。

（概述图参考来源：）

虎鲸是虎鲸属中仅有公认的物种，也是林奈于1758年在《自然系统》中最初描述的许多动物物种之一。康拉德·格斯纳（Konrad Gessner）在对格赖夫斯瓦尔德湾（Bay of Greifswald）的一头搁浅而死的动物进行了检查后，在他于1558年撰写的《鱼和水生动物的世界》（Piscium&aquatilium animantium natura）（较大的历史动物区系）中首次对虎鲸进行了科学描述，引起了当地极大的关注。

虎鲸是大约一百万年前首次出现的海洋海豚科中的35个物种之一。此后不久，虎鲸血统就有分支。理查德·勒杜克（Richard LeDuc）对细胞色素b基因序列的研究表明，尽管它与伪虎鲸、小虎鲸和领航鲸在形态上相似，但它最接近的近亲是伊豚属的澳大利亚短平鼻海豚。然而，2018年的一项研究将虎鲸作为海豚亚科的姊妹类群，其中包括斑纹海豚属和矮海豚属。

尽管“逆戟鲸”一词的使用越来越多，但说英语的科学家最常使用的还是传统名称“虎鲸”。虎鲸属“Orcinus”学名的意思是“死者之国”。古罗马人最初将逆戟鲸（pl.orcae）用于这些动物，可能借用了古希腊语ὄρυξ（óryx），该词除其他外还指鲸种。自1960年代以来，“逆戟鲸”一直在稳步增长。一些人更喜欢“逆戟鲸”一词，因为它避免了“杀手”（killer）的消极含义，并且因为作为海豚科的一部分，该物种与其他海洋海豚的关系比与其他鲸鱼的关系更为密切。

它们有时被称为“黑鲸”（blackfish），也用于其他鲸鱼种类。“灰海豚” （Grampus）是该物种的前称，但已经很少使用。 “ grampus”的含义不应与灰海豚属（Grampus）混淆，后者的唯一成员称灰海豚。

即使有越来越多的证据表明该分类单位实际上是一个单一物种，实际上它是具有形态、遗传、生态和行为差异的多种形式的复合体，即使不是物种名称，也应具有亚种的价值。在撰写本文时（2017年6月），海洋哺乳动物学会分类学委员会（The Marine Mammalogy's Taxonomy Committee）被认为是海洋哺乳动物分类法的权威，认可了单一的虎鲸物种”Orcinus orca“（Linnaeus，1758年）和北太平洋东部的两个未命名的亚种，即东太平洋居留鲸（O. o.un-named subsp.）。东太平洋过客鲸（O. o.un-named subsp.）也被称为“大虎鲸”（Bigg’s killer whal）。然而，海洋哺乳动物学会注意到：“北太平洋、北大西洋和南极南部海洋中的其他形式的虎鲸可能需要确认为单独的亚种甚至物种，但分类法尚未得到充分阐明或同意。根据2003年的《加拿大濒危物种法》，北太平洋东部原产地亚种中的一个种群“南方种群”（the “southern resident” population ）被列为美国2005年的《濒危物种法》中的“濒危物种”。

截止到2017年已定义和认可的分类单元是虎鲸（《海洋哺乳动物学会》2017年），不符合IUCN红色名录中受威胁地位的任何标准。虎鲸在数量上非常丰富（至少成千上万的成熟个体）并且分布非常广泛。专家们一致认为，分类单元可能包括一个以上的亚种，并且可能包括多个物种。已知一些小区域人口已经大幅下降，如果单独评估，将很容易获得受威胁的地位（例如，ENP的物种，与直布罗陀海峡有关的依赖蓝鳍金枪鱼的虎鲸数量），但没有足够的证据支持全球虎鲸物种丰富度的下降，使其符合标准A。但是，先前的物种评估（Taylor等人，2013年）中的声明仍然成立：“由猎物资源枯竭和污染物的影响驱动的潜在下降的组合，人们认为，对于某些可能最终被指定为虎鲸物种的“群体”，不能排除在三代中全球减少30%的可能性。”

尽管人们仍在继续努力以更好地了解虎鲸属的分类学，但是分类学问题尚未完全解决。由于在北太平洋东部，南极和其他地方可能出现同生，非交配生态型，这尤其成问题。由于分类学的不确定性，该分类单元先前被IUCN列为“数据不足”，并且应该继续列出，直到描述了适当的分类单元并可以对其进行红色名录列表评估。

（注：ENP 北太平洋东部。“eastern North Pacific”）

形态特征

编辑

虎鲸分布图

繁殖方式

编辑

虎鲸为多配性的。在西北太平洋，多数在5-7月间进行交配。在东北太平洋，它们大多在10月至次年3月间产仔。成年雄性体长5.2-6.2米，成年雌性体长4.6-5.4米。雌性在11-16年间生产第一个可存活的仔鲸。

虎鲸全年都可以交配，每当雌性动物进入发情期，虎鲸就可以繁殖，每年可能多次发生。但是，大多数繁殖都发生在夏天，虎鲸通常在秋天出生。雌性在6-10岁之间达到性成熟。雄性的性成熟年龄在10-13岁之间。雌虎鲸开始交配14-15岁。有记录的最年轻的母鲸是11岁。雌性每6-10年产一头仔鲸，它们在40岁左右停止繁殖。一般是25年内会产有4-6个后代。虎鲸一次只产一头仔鲸，偶尔也有双胞胎。断奶前，新生的仔鲸体长2-2.4米，出生时体重约136千克。在北太平洋记录的最小的新生仔鲸长2.28米仔鲸要哺乳约一年。一些研究表明，几乎所有新生仔鲸的一半都在它们出生的第一个生日之前死亡。

雌性虎鲸在繁殖后代上投入了大量精力。它们的妊娠期将近18个月，分娩和哺乳期12个月。在这段时间里，母亲们教它们的仔鲸去狩猎，并将其后代领入社交网络中。由于这些动物不是一夫一妻制，因此可以认为父亲交配后不参与养育。当仔鲸出生在群体中时，它依靠其母亲来获得营养和支持。独立后，仔鲸仍留在它们出生的族群中。在出生后的1-2年内，幼仔在饥饿或者呼唤雌兽时，只能发出粗厉的声音。以后随着年龄的增长逐渐模仿成体的声音，改进和丰富自己的叫声，但由于虎鲸的语言复杂而多变，幼仔要完全掌握成体的“语言”，至少需要花上5年多的时间。平均寿命估计达80-90年。雄性约在15龄达性成熟，平均寿命约29年，最大寿命约50-60年。

亚群分化

编辑

虎鲸族群似乎是由许多亚族群组成，各自适应于其栖息环境，由此点看来，虎鲸与狼群非常相似。部分学者认为，不同族群的虎鲸之间在形态、基因、生态、与习性上皆存在差异，似乎可区分出不同亚种甚至是新物种。

美国研究人员在2010年的《基因组研究》杂志上报告说，他们对虎鲸线粒体的脱氧核糖核酸测序后发现了至少3个新的虎鲸物种，这也表明全球海洋中存在不止一种虎鲸。

在新研究中，研究人员通过“高度平行测序技术”对139只虎鲸线粒体的脱氧核糖核酸进行了测序。这批虎鲸来自北大西洋、北太平洋以及南极大陆附近海域。研究人员最终发现，在南极海域生活的两种分别主要以鱼和海豹为食的虎鲸可能属于新物种，此外，北太平洋地区也存在新的虎鲸种群。

领导这项研究的美国国家海洋和大气管理局遗传学家菲利普·莫林表示，与其他鲸类一样，虎鲸体内的线粒体也很少随着时间的推移发生变化，因此不查看整个基因组很难发现新进化的虎鲸物种。但利用“高度平行测序技术”可以通过测量来自世界各地的虎鲸组织样本完成对虎鲸线粒体的基因组测序，从而分辨出新物种。

尽管虎鲸是通才，但至少某些亚种群（生态型和/或形态型）专门捕食特定类型的猎物。从加利福尼亚到阿拉斯加的ENP沿海水域的研究描述了虎鲸的三种不同生态类型，分别称为居留鲸、过客鲸和近海鲸。尽管在生态上有所区别，但在色泽，外部形态，行为和声学方面也存在差异（Ford and Ellis 2014）。尽管有时范围重叠，但三种生态型仍保持社会隔离（即没有杂种）。 ENP居留鲸专吃是太平洋鲑鱼，并且非常喜欢奇努克鲑鱼。 ENP沿海水域中的过客鲸主要吃小须鲸，但也有机会捕食大型鲸鱼，特别是幼鲸。挪威沿海的虎鲸专门吃鲱鱼，以及直布罗陀海峡中蓝鳍金枪鱼。新西兰的一些虎鲸可能会选择性地在洋流和其他海流中觅食，而在西澳大利亚州，虎鲸一年要捕食数十头座头鲸幼仔（Pitman等人，2015）。在西澳大利亚州的南海岸外，至少季节性的，一群虎鲸以喙鲸为食（Wellard等人2016）。在南极，有五种描述的虎鲸生态型，每一种在食性上都不同，具有不同的栖息地和猎物偏好。一种专门在开阔水域中猎食小须鲸和海象，一种主要食用在浮冰上休息的海豹，一种经常捕食企鹅，但可能主要是食鱼者，一种很少见的类型帽被认为是掠夺了巴塔哥尼亚人来自商业延绳钓的齿鱼，最小的类型似乎完全是食鱼者（Durban等，2016）。

保护现状

编辑

保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN） 2017年 ver 3.1——数据缺乏（DD）。

列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》（CITES）2019年版附录Ⅱ。

列入《保护迁徙野生动物物种公约》（CMS）附录附录Ⅰ和Ⅱ级，北大西洋东部以及ENP种群均包含在CMS的附录Ⅱ中。

列入中国《国家重点保护野生动物名录》（2021年2月5日）二级。

种群现状

历史上，虎鲸在日本、挪威、和前苏联曾是直接捕猎的对象。已没有直接捕猎虎鲸的渔业。20世纪60年代水族馆中虎鲸表演的兴起，促使活捕虎鲸的渔业迅速发展。随着虎鲸饲养下繁殖技术的发展，活捕的需求已经下降。虎鲸并没有灭绝之虞，但人为猎捕可能已造成部分地区族群的减少。截止2017年，在南极估计有70000头（2017年）虎鲸，在太平洋东部热带海域约有8500头虎鲸，在阿拉斯加水域至少有850头，日本外海可能达2000头以上，而夏季在南极水域约有8000头虎鲸分布，分布范围内的其他地区可能在数百至千余头之间。当前在日本、印尼、格陵兰、与西印度群岛的捕鲸者仍持续捕捉虎鲸，虽然捕杀量少，但对当地族群却可能会有相当大的影响。

虎鲸已经在几个地区被利用（即故意猎杀）。从1938-1981年，北大西洋东部的挪威捕鲸者平均每年捕鲸56只。从1946-1981年，日本捕鲸者在沿海水域平均每年捕鲸43只。俄罗斯商业捕鲸者从2006年起平均每年捕杀26只鲸鱼。 1935-1979年，主要是在南极，在1979-1980年南极季节捕获了916只动物（Dahlheim和Heyning，1999年）。在日本，格陵兰，印度尼西亚和加勒比海岛屿的沿海渔业中，虎鲸也被少量捕食（或作为人口控制措施）（Reeves等，2003）。

在许多地区，渔民都将虎鲸视为行业的竞争对手，并且已知会发生故意射击。这个问题在阿拉斯加尤为严重，延绳钓渔业遭到广泛的掠夺，对渔业失败的报复被认为是造成克罗泽岛虎鲸数量暂时减少的原因。在南大洋，延绳钓渔获物的剥夺似乎是一种新近且在增加的现象，现在在许多地区，例如，阿留申群岛、阿拉斯加东南部、乔治亚州南部、克罗泽特群岛以及其他几个南洋亚南极岛屿地区，澳大利亚以及南太平洋。克罗泽群岛渔业中钩住的齿鱼的掠夺性增加似乎对雌性虎鲸的产仔率产生了积极影响（Tixier等，2015）。

拖网，延绳钓和流网捕鱼作业中的偶发性死亡发生，但被认为是罕见的（Dahlheim和Heyning 1999，Muto等人，2016）。

1989年3月在阿拉斯加发生的“埃克森·瓦尔迪兹”号油轮漏油事故（Exxon Valdezoil spill）漏油事件与随后从居留鲸和过客鲸小群中杀出的虎鲸损失密切相关，虎鲸在漏油早期或经过浮油时游过。1984年泄漏事故发生前，AT1族群中至少有22头虎鲸。自1990年以来，有11头虎鲸从此族群中失踪，自1992年以来又失踪了2头虎鲸。该族群中又有4头鲸鱼在2000年代初死亡，自1984年以来，该族群内没有出生记录。截至2012年，原始族群中22头虎鲸仅剩下7头。

1962年至1977年期间，在不列颠哥伦比亚省和华盛顿普吉特海湾至少捕获了65头虎鲸。此外，从1976年至1988年，在冰岛附近还活捉了59头虎鲸：有8头被释放，3头死亡，48头（平均每年3.7头）出口。在日本水域中也有少量的虎鲸被捕获。仍然需要在水族馆和游乐园中展示虎鲸，特别是在中国。2014年捕获和出口是俄罗斯远东地区的虎鲸。在2012-2016年期间，已知21头生活在鄂霍次克海的虎鲸被捕捞，其中2013-2016年期间至少有13头出口到中国。

濒危原因

虎鲸除人类外，没有其他掠食者。有几种潜在的自然死亡源可能会影响虎鲸：被困在沿海泻湖或狭窄的海湾中，意外搁浅，疾病，寄生虫，生物毒素和饥饿。但是，不能排除人为因素可能使虎鲸更容易受到自然死亡的影响。例如，强烈的噪音干扰可能导致动物搁浅。在这些情况下，最直接的死因是搁浅，这是自然的死亡原因，但是死亡最终将是人为造成的。从持久性有机污染物（POPs）到抗药性细菌和外来物种，有许多化学和生物污染物都可能直接或间接影响居留鲸。

生物污染也可能威胁到虎鲸及其栖息地和猎物的健康。这些污染物的形式可能是由于人类活动（例如宠物、牲畜、迁徙、息地变化），使用抗生素或外来物种而产生的具有强力，抗药性的细菌菌株“溢出”病原体。由于人类活动（例如干扰，过度捕捞，栖息地破坏，气候变化或污染等人类活动）改变了自然发生的宿主与病原体的关系，因此新兴传染病日益成为海洋生物关注的焦点。其免疫系统受到化学污染物损害的虎鲸可能越来越容易受到生物污染物的侵害。

海洋哺乳动物，包括虎鲸，由于鼻窦和中耳中充满空气的空腔，肺部和肠道中的小气泡，特别容易产生共振。虽然高强度声音对鲸类动物造成致命和亚致命影响的机制尚未完全了解，但是人为的噪声源很大，特别是中低频军用声纳，已经牵涉到世界范围内的大规模搁浅和死亡事件，这个问题迫切值得进一步研究。已经受到人为压力源（例如环境污染物）影响的动物可能特别容易受到其他压力（例如噪声）的影响。

持久的生物蓄积性污染物对某些虎鲸种群构成严重的潜在风险。罗斯等2000年报告说，在频繁走访加拿大不列颠哥伦比亚省沿海水域的3个虎鲸种群中（2个居留鲸种群和1个过客鲸种群），多氯联苯（PCB）的总浓度非常高。过客鲸由于在海洋生态系统中的高度营养地位而特别受到污染。在大多数采样的虎鲸中，PCB的含量都高于确定的对海港海豹产生不利影响的水平，这表明该地区的大多数散养虎鲸都有毒性作用的风险。南部居留鲸和加拿大不列颠哥伦比亚省和美国华盛顿州的过客鲸被认为是世界上PCB污染最严重的鲸类之一。2016年在欧洲的虎鲸中发现了很高的平均脂类PCB浓度。北大西洋东部的虎鲸种群少或正在下降（例如与直布罗陀海峡有关的很小的种群），这与多氯联苯引起的生殖毒性相一致。同样，与PCBs一样会引起免疫毒性，神经毒性和生殖损伤的多溴联苯醚含量增加，已成为不列颠哥伦比亚省和华盛顿南部居留鲸的关注点。

在虎鲸有待观鲸旅游的地区，干扰也是另一个问题。移动的船只可能会破坏觅食和休息，水下的船噪声会影响鲸鱼的社交和回声定位信号，或者以其他方式干扰觅食。例如，已经证明，观鲸船的近距离进近可导致不列颠哥伦比亚省居留鲸的回避反应，这对经常从事这种活动的鲸鱼来说可能是高昂的代价。虎鲸附近的快艇也有发生船只撞击的危险。

在某些地区，与运输和其他船只交通相关的环境噪声水平不断提高的潜在干扰和声掩蔽效应正在日益引起人们的关注。在船舶活动频繁的地区，干扰响应和回声定位信号的掩盖可能会破坏觅食行为并减少猎物的捕获，并可能对虎鲸数量造成影响。

各种各样的威胁可能会直接影响加拿大卑诗省北部和南部的虎鲸种群，特别是因为它们的种群规模很小。威胁包括环境污染物（包括漏油事件），猎物可用性降低，干扰和噪声污染，下面将对每种威胁进行详细讨论。在以科学为基础的南方居民杀人鲸的恢复行动审查中，发现了另外一个新出现的威胁，即船只停泊。诸如渔具死亡率之类的其他威胁也对其他地区的鲸类种群构成了威胁，并有可能影响居留鲸。气候变化正在影响整个生态系统，为了生存，虎鲸必须适应当地猎物种群变化的后果。这些威胁如何协同作用以影响虎鲸尚不得而知，但在其他物种中，多种应激源已显示出强烈的负面影响，甚至具有致命的影响，尤其是当动物携带高水平的环境污染物时。

评估鲑鱼种群的状况及其在生计对于虎鲸的可用性很难解释，而且常常充满争议。直到20世纪中叶，由于过度捕捞，栖息地退化，山体滑坡限制了产卵场的进入以及海洋生产力的变化，许多野生鲑鱼种群出现了显着下降。

所有鲸类动物，包括居留鲸，都受到越来越多的船只，飞机和人为噪声的干扰。由于私人和商业船只的运输量都急剧增加，虎鲸必须在日益繁忙的水域中航行。人类的挖泥、钻探、建筑、地震测试和军用声纳等工业活动，以及其他使用中低频声纳的船只，也会影响声学环境。物理或声音干扰可以在个体和数量层面上影响居留鲸的方法尚不清楚，但可能取决于干扰是慢性的（例如船只过往）还是急性的（例如声纳的地震调查）。